生长素对花发育过程的调控机制

　　开花是高等植物个体发育的中心环节，也是植物从营养生长转向生殖生长，繁衍后代的关键步骤，以下是小编搜集整理的一篇探究生长素对花发育过程的调控机制的论文范文，供大家阅读查看。

　　花是被子植物特有的在繁殖过程中产生的生殖器官，是植物组织中最为复杂的结构，也是被子植物区别于其他陆生植物的重要特征。以双子叶植物拟南芥为例，在营养生长时期，顶端分生组织(shootapicalmeristem,SAM)在其两侧产生叶片，并向生殖生长过渡，抽薹后逐步形成花序顶端分生组织(inflorenscenceshootapicalmer-istem,IM)。在抽薹的过程中，先前存在的叶原基变成茎生叶支撑横向花序，同时顶部开始产生花器[1].植物开花器官的发育内容包括了花器官的大小、数目以及位置。人们最早是以经典ABC模型[2]来阐述拟南芥花器官的发育，但是在后续的研究中发现，其他双子叶植物以及单子叶植物的花器官形成也能够用该模型解释[3-4].植物花的发育受到多种因素的调控，除了光照、温度等环境因素外，国内外许多学者都证实了相关基因表达水平变化和细胞分裂素(Cytokinin)、生长素(Auxin)等植物激素的含量变化对花发育的调控作用[5-9].生长素是一种极性分子，是迄今发现的唯一一种极性运输的激素。生长素作为最早发现的植物激素，在植物的整个生长发育过程中起重要作用。

　　参与调控如细胞的伸长、分裂和分化、胚胎发育、侧根的形成、顶端优势、根茎叶的形态建成和向性反应等。越来越多的研究表明生长素的含量变化、极性运输和信号转导与花发育具有紧密联系，表明生长素在植物花生长发育过程中具有关键的调控功能。本文着重总结生长素含量变化、极性运输和信号转导与植物花发育的相互关系，以期阐明生长素对花发育过程的调控机制。

　　1生长素极性运输与花发育

　　通过直接测定的方法，发现植物的根部有合成生长素的能力[11].研究证实，大多数的生长素还是在生长旺盛的幼嫩叶片或子叶中合成的，之后通过韧皮部快速运输到植物的根等部位[12].生长素在植物体内的运输主要有两种形式，一是快速的，与其他代谢产物一起以集束流(massflow)的形式通过成熟维管束组织进行的被动运输，这种运输不需要消耗能量，无固定方向;二是慢速的，单方向、在细胞之间进行的依赖于载体来完成的运输，这种运输发生在维管束形成层和韧皮部薄壁细胞，称为极性运输(polarauxintransport,PAT)[13-14].生长素极性运输是一种主动运输，具有几个显着的特点，一是广泛存在于高等植物体内，二是可被一些化学物质如1-萘氨甲酰苯甲酸(NPA)、2,3,5-三碘苯甲酸(TIBA)等所抑制[15],导致发生一些异常现象，如花芽形成被抑制等，三是需要输出载体PIN和输入载体AUX/LAX[16-17].对生长素极性运输调控花发育的研究依赖于相关突变体的研究。PIN1编码一种参与到生长素输出的跨膜蛋白[18-19],对pin1突变体植株的研究发现，该种突变体表现出花发育的缺陷性[20-21],在整个花序发育的过程中表现出多向性的缺陷，并且不能开花，表明生长素是花原基起始的基本条件。

　　但是，阻断生长素的极性运输却不能够抑制植株从营养生长向生殖生长的转换，即使是pin1突变体植株也能够产生花序，而植株由花序分生组织向花分生组织发育的过程中是需要正常的生长素运输的[22],对正常的植株施用生长素运输抑制剂也不能够抑制其开花。对此，Cheng等人[23]认为，对植株施用NPA等生长素极性运输抑制剂阻断生长素的极性运输并不能够改变整个植株的生长素水平，只对局部的生长素浓度梯度有影响。

　　对拟南芥另外一种突变体pinoid的研究也有相似的结果，两种突变体的花芽发育都受到了抑制，并且在花序发育上和pin1突变体植株相似。而PINOID编码一种参与到生长素极性运输的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶，这为生长素极性运输对花芽发育的调控提供了有力的证据。

　　张宪省等[24]报导了生长素运输对兰花子房发育的作用，作者将NAA(Naphthaleneaceticacid)施用于兰花，与未处理的对照组相比，经NAA处理的兰花子房发育要优于对照组。同时，又进行了NPA施用试验，作者将NPA和NAA混合施用，发现花粉柱和花被与授粉后的表现一致，但子房的生长受到了抑制，并且该种抑制效果随着NPA的浓度降低而减弱直至消失，这表明生长素运输受抑制的程度与子房发育的程度成负相关，生长素运输所受抑制程度越高，子房发育越缓慢，这表明授粉后子房的发育需要通过生长素的极性运输转运来的生长素。对毛白杨(Populustomentosacarr)中PtAUX1的过量表达对子房发育的影响试验结果也证实了生长素极性运输对花发育的作用[25].PtAUX1的作用是在毛白杨中合成生长素输入载体。将PtAUX1导入到正常的毛白杨中是其表达量高于正常水平，观察到在导入4-5周后，子房会在芽周围聚集形成类似于花序的结构，不同于野生型的毛白杨雌花，这种结构不会形成杯状的苞片，并且也与野生型的会聚集成柔荑花序的情况有所差异。这种异常的情况表明了受PtAUX1的表达水平影响的生长素极性运输对子房发育的调控作用。