MtPIN10的作用是在蒺藜状苜蓿(Medicagotruncatula)中合成生长素运输载体,Peng&Chen[26]对MtPIN10研究发现,(MtPIN1-MtPIN10)编码的蛋白与拟南芥中(PIN1-PIN8)编码的蛋白序列进行对比发现,MtPIN10和拟南芥中的pin1基因编码的蛋白有65%的相同序列,并且二者都有一个结构相似的内含子-外显子结构,因此,MtPIN10和pin1属于功能性同源,并且MtPIN10突变体和pin1突变体会呈现出相似的三子叶、四子叶或二者混合的异常性状。而在pin1突变的拟南芥中,植株表现出了花序发育等过程中的明显缺陷。因此,作者推测在生长素运输载体合成不足的缺陷型蒺藜状苜蓿中同样会表现出花发育上的缺陷。作者的研究也证实了这一点,同时也发现了二者的区别。拟南芥pin1突变体表现出因缺少侧身器官而不能够产生花序分生组织,与之对比的MtPIN10突变体则是能产生异常的花序组织和花器,突变体是不育的。不仅如此,作者还发现了突变体中其他一些异常情况。例如,在正常的蒺藜状苜蓿中,一个花柄上产生1~3朵花,而在MtPIN10突变体中,一个花柄上可以产生10朵花,并且与正常植株的花朵形成的封闭结构不同的是,突变体的花朵会形成类似于提早成熟的花朵形成的开放式结构。这表明抑制生长素极性运输会导致花发育出现异常。
花形成的过程主要有四个步骤:从营养生长向生殖生长的过渡,花序分生组织的形成,花分生组织的形成和花器的形成。Oka等人[27]对拟南芥IAApin突变体植株的研究发现,突变体植株产生了异常的花序,对其籽苗施用不同浓度的NAA或者2,4-D并不能够让其花序恢复正常,产生正常的花朵。对于转入了吲哚乙酰胺水解酶基因的pin突变体植株,其体内的游离态生长素水平要远低于正常植株,结合态的生长素含量则比正常植株高,而表现型也与pin突变体植株类似即不能够开花或花序轴上的花朵异常。对该种转基因突变体植株内的生长素运输情况研究发现,转基因pin植株花序轴顶部和基部的生长素运输水平远低于野生型植株,甚至比pin的还要低。而对这两种突变体植株施用外源的吲哚乙酰胺后,两种突变体植株的'花序表型并不能够恢复至野生型,表明增加内源生长素的含量并不能对突变体花序轴中的生长素极性运输产生影响。作者推测,生长素极性运输的变化对突变体植株的花序发育的影响要大于其含量变化所产生的影响。
Orlova等人[28]报道了转基因矮牵牛花中因苯甲酸合成的减少而导致了花发育的异常情况。他们发现,转基因的矮牵牛花有比野生型更大的花粉,并且花粉释放的时期也较晚。而苯甲酸的合成对生长素的极性运输有着影响[29].于是,为了验证苯甲酸合成减少导致的生长素运输变化情况,他们采用了放射性同位素标记的方法,发现生长素从顶端合成部位向根冠过渡区的运输量比野生型有了明显的提高。作者推测由于内源苯甲酸合成量的变化导致的生长素极性运输水平的改变促使了花发育水平的异常情况的发生。
2生长素含量变化对花发育的调控
植物体内多数激素的含量都维持在一定的水平,但会随着所处器官、所处发育时期的不同以及外界环境的变化而变化。激素含量变化是植物生长发育进程的重要响应途径。
Aloni[30]等人指出了生长素在拟南芥花的形态建成中的作用。作者提出用DR5::GUS(Auxinre-sponseelementfusedtoβ-glucuronidase)基因的表达水平来衡量植物体内游离生长素含量,并做外源生长素处理试验。先前的研究已证实在拟南芥的根部和顶部,该种基因一定范围里的表达水平能够直接表征游离生长素的含量[31].而他们发现,DR5::GUS的表达不仅仅受游离生长素浓度的影响,也因不同组织而异(DR5::GUS在萼片和花粉中的表达水平高于花瓣中)。而作者认为产生该种现象恰恰是由于不同的组织部位所含内源生长素的浓度不同(花瓣中的生长素浓度高于其他部位)。此外,作者还发现,将任意一个花的器官去除,该部位的DR5::GUS表达水平会提高,同时其他的花器官的纵向发育会受到抑制。作者认为,花器官被去除后,该部位会合成可观浓度的生长素来抑制其他花器官的纵向发育,这种模式与植株去顶后侧芽的发育相似。
国内方面,有学者[32]发现了白桦树花发育过程中内源生长素含量的动态变化,IAA在形成雄花原基时期,含量在一定范围内波动,但总的趋势是不断增高。在该时期,雄蕊原基分化形成花丝和花药,进而形成孢原细胞。这表明IAA高水平的表达,有利于雄蕊原基分化及孢原细胞的形成。IAA含量的动态变化在雌花发育的过程中与上述基本一致[33],表现为在花芽分化初期含量较低,然后在10天里含量会上升到一个可观的数值,这表明较高的IAA含量有利于雌花的形成。