糖对根系生长发育的影响与调控机制

　　近年来，国内外学者研究证实糖在调控植物根系生长发育过程中扮演着重要的角色，以下是小编搜集整理的一篇探究糖对根系生长发育的影响的论文范文，欢迎阅读参考。

　　引言

　　根系是植物长期适应陆地条件而形成的重要器官，在植物生长发育过程中发挥着固定植株、吸收水肥、合成运输有机无机物质等众多功能[1-4],间接地调控着地上部诸多重要器官如茎、叶、花、果实等生长发育进程[5-6].因此，研究植物根系生长发育的调控机理对于人们深入了解根系地上部重要器官发育进程具有重要意义。植物由根系吸收土壤中水肥并通过叶片光合作用生成糖，而糖不仅作为植物代谢的能量来源和结构物质，同时还作为信号分子参与植物体内众多代谢过程，影响着植物的种子萌发、下胚轴伸长、子叶伸展、根系生长发育、开花和衰老等众多生理生化过程[7-8].

　　糖作为信号分子对植物的调控是研究的热点，己糖激酶(HXK)和SNF1-相关蛋白激酶(SnRK)参与植物糖感知和糖信号转导[9-10],TOR激酶在糖信号转导中也发挥重要作用[11-12].此外，糖还与植物激素相互作用调控植物的生长发育[13-15].近年来，国内外学者研究证实糖在调控植物根系生长发育过程中扮演着重要的角色。为此，笔者综述了糖对根系生长发育的影响及其调控根系生长发育机理的研究进展，以期为后续糖调控植物根系的研究提供参考。

　　1糖影响植物根系的生长发育

　　植物体内的糖主要源自叶片光合产物，构成植物组织结构并提供能量，糖还可作为信号分子促进根系的生长发育和根系的方向性生长。近年来，国内外学者研究证实糖影响植物根系的生长发育，并取得了较大突破。

　　1.1糖影响主根的生长发育

　　糖影响植物根系生长发育的研究报道较多。

　　Kicher等[16]研究发现光刺激幼苗根生长信号由子叶感知，子叶光合作用产生糖类经韧皮部运输到根尖，从而促进植物主根伸长。研究发现仅外源葡萄糖或蔗糖可促进根伸长和激活根分生组织，而其他外源糖无此功效，糖酵解和线粒体氧化磷酸化过程被阻断时根系根生长及分生组织活性完全停滞。由此可断定葡萄糖作为关键营养信号分子调控叶片光合作用和促进根尖分生组织活性是通过糖酵解和线粒体氧化磷酸化来实现[17].外源葡萄糖可促进植物主根的生长，高浓度葡萄糖则抑制主根生长。从不同浓度葡萄糖处理的幼苗根尖CYCB1;1::GUS、QC25::GUS和QC46::GUS表达来看，葡萄糖不是通过影响分生区细胞分裂活性及干细胞活性，而是通过抑制根尖分生区的长度来调节主根生长[18].由此说明，选择合适的糖浓度对于植物主根生长状况是极为重要的。此外，外源葡萄糖也可增加侧根和根毛数量，且存在一定的浓度效应，即不同浓度的葡萄糖处理的根系侧根和根毛的数量均发生变化[19].

　　1.2糖影响根系的方向性

　　植物在生长发育过程中，根系需应对重力效应并调整其生长方向以克服物理障碍，从而保持对水分和养分的最佳吸收状态。因此，根系的方向性生长对植物生长发育研究极其重要。根方向性生长是一个复杂的过程，受到多种内外环境信号的调控。研究发现，糖可诱导根方向性生长，并且蔗糖和葡萄糖促使根生长的垂向偏离最为明显，增加葡萄糖浓度能够增强根偏离度[20].淀粉粒在重力感应中具有重要作用，盐胁迫和根向水压可通过降解根尖柱细胞中的淀粉粒从而引起根生长在垂直方向的偏离[21-22],而葡萄糖诱导根生长方向的偏离并不是通过淀粉粒的降解来实现[20],因为在葡萄糖处理下，根尖柱细胞的淀粉粒并没有消失，高浓度葡萄糖下柱细胞淀粉粒的积累反而增加。

　　2糖调控根系生长发育的机理

　　糖调控根系生长发育的机理备受关注，目前，针对糖作为营养物质影响根系生长发育的研究较少，但糖信号转导及其与植物激素的共同作用调控机理的研究报道较多。

　　2.1糖信号转导调控根生长发育

　　2.1.1糖信号转导在植物体内，蔗糖是重要的光合产物，但其水解产物(葡萄糖)则是糖信号分子。HXK参与植物糖的感知和信号转导，是糖酵解的关键酶，在催1号，从而触发糖信号的传递。根据是否依赖HXK的参与，己糖信号转导可分为HXK依赖性转导和HXK非依赖性转导2种途径[23-27].在HXK依赖性转导途径中，甘露糖和2-脱氧葡萄糖作为HXK的底物能够抑制光合基因表达，而不能被HXK磷酸化的6-脱氧葡萄糖和3-O-甲基葡萄糖或糖酵解的中间代谢物则不能引1[28].此外，通过电渗法将6-磷酸葡萄糖转入原生质体也不能抑制光合基因表达，由此说明启动糖信号的是己糖磷酸化的过程而非磷酸化糖本身[29].在HXK非依赖性转导途径中，糖诱导下基因CHS、PAL和ASN在拟南芥野生型与转基因植株35SHXK1、35S-antiHXK和35S-ScHXK2中的表达水平相当，由此说明该过程是不依赖HXK的[30].由于6-脱氧葡萄糖和3-O甲基葡萄糖等己糖不是HXK底物，不能被HXK磷酸化，因此，可能是通过调控己糖转运来控制己糖在细胞内的水平。Godt等[31]在红藜悬浮细胞中发现6-脱氧葡萄糖能诱导蔗糖合成酶基因和蔗糖转化酶基因表达。